Thursday, December 13, 2007

REGULASI HORMON TERHADAP EKSPRESI GEN PADA AYAM HUTAN

© 2003 Digitized by USU digital library 1


MASITTA TANJUNG, S.Si.,M.Si.

Fakultas Matematika Dan Ilmu Pengetahuan Alam

Program Studi Biologi

Universitas Sumatera Utara

I. PENDAHULUAN

Dalam era industrialisasi salah satu upaya terobosan dalam meningkatkan

produksi dan efisiensi usaha termasuk usaha pertanian. Saat ini telah

berkembang rekayasa genetika yang akan memberikan harapan bagi industri

pertemakan, baik yang berkaitan dengan masalah produksi, pakan maupun medis

veteriner. Potensi pengembangan dan penerapan bioteknologi peternakan

tersebut sangat besar termasuk Indonesia.

Dalam dasawarsa terakhir ini peranan bioteknologi semakin hari semakin

bertambah besar yaitu dalam menunjang kegiatan pengembangan. Cakupan

bioteknologi cukup luas, baik yang baru dalam tahap penelitian maupun yang

sudah dapat diaplikasikan. Pada umumnya diasosiasikan sebagai rekayasa

genetika (genetic enginnering) dan biologi molekuler.

Penelitian dan pengembangan hormon dan produksi biologi lainnya

diarahkan untuk diagnosa dini baik untuk penyakit maupun untuk kebuntingan.

Aplikasi lain adalah untuk memacu pertumbuhan yang lebih cepat. Selain hormon

ada 3 bagian biologi yang akan diteliti dan dikembangkan, yaitu metabolik

sekunder, biokonversi dan analisis genetika.

Aplikasi bioteknologi dibidang peternakan yang sedang digarap meliputi 3

bagian utama yaitu bioteknologi produksi, bioteknologi pakan dan bioteknologi

molekuler, meliputi :

1. Bioteknologi reproduksi, seperti: inseminasi buatan, transfer embrio dan

rekayasa genetika meliputi 19 jenis ternak/hewan yang perlu dikembangkan.

2. Bioteknologi pakan ternak yang terdiri dari bioteknologi pakan hijau dan

konsentrat.

3. Bioteknologi molekuler dibidang kesehatan hewan dan produksi bahan vaksin

dan bahan obat (anti biotik, probiotik, immunoregulator hormon).

Reproduksi dan pertumbuhan ternak dipengaruhi oleh hormon seperti

steroid maupun peptida. Dalam kemajuan, bidang rekayasa genetika sangat

dimungkinkan untuk mengisolasi gen target. Kloning gen target sangat dibantu

dengan adanya tehnik hibridisasi maupun amplikasi gen secara in vitro dengan

proses reaksi polimerase berantai (PCR). Untuk keperluan hibridisasi diperlukan

DNA pelacak (probe). Probe ini dapat berupa potongan gen yang mempunyai

aktivitas serupa atau dapat berupa oligunukleotida yang disintesa berdasarkan

informasi asam amino penyusun protein. Untuk teknik PCR diperlukan informasi

urutan asam nukleat yang mengapit gen target yang digunakan sebagai dasar

penyusun primer oligonukieotida dengan menggunakan DNA synthesizer.

Protein berperan dalam semua aktivitas kehidupan sebab protein terlibat

dalam setiap aspek kehidupan seperti katalis struktur, regulasi dan sebagainya

(Wiryosuhanto, dkk. 1993). Hormon yang juga mengandung protein, dan juga

akan berpengaruh pada pengaturan terhadap ekspresi gen, hal ini dapat

dipelajari pada beberapa jenis hewan, termasuk ayam hutan hijau (Gallus

varius).

Beberapa jenis ayam yang akan kita kenal sekarang ini berasal dari ayam

hutan sebagai nenek moyangnya. Sampai saat ini ayam hutan (species Gallus)

yang masih hidup ada 4 gallus, seperti Gallus varius (green jungle fowl), Gallus

gallus atau Gallus benkiva (red jungle fowl), Gallus lafayetti (ceylonese jungle

fowl) dan Gallus sonnerati (grey jungle fowl).

© 2003 Digitized by USU digital library 2

Gallus varius (green jungle fowl) yakni ayam hutan hijau yang masih

dapat dijumpai hidup di hutan-hutan pulau Jawa khususnya Jawa Tengah, Jawa

Timur, Pulau Madura, Bali dan Lombok, Flores, Nusa Tenggara dan lain-lain.

Tanda-tanda khas pada Gallus ini adalah sebagai berikut:

- Warna buill yang jantan dilapisi oleh lapisan hijau pada permukaan atasnya.

Oleh karena itu disebut juga green jungle fowl, sedangkan betina berwarna

coklat kekuning-kuningan.

- Jengggernya satu buah (single cowb) bentuknya licin tidak bergerigi pada

permukaan atas. .

- Fialnya satu helai yang terletak antara kedua belah tulang rawan

- Bulu ekor utama sebanyak 16 helai.

- Bulu leher ayam jantan bulat dan pendek-pendek.

- Kokoknya kedengaran seperti cek-ci -crek atau tidak Dada yang berbeda

(Mufarid, 1997).

Beberapa tahun yang lalu harga seekor ayam hutan tidak sebanding

dengan usaha penangkapannya. Pekerjaan yang dahulu hanya iseng-iseng

sekarang lain menjadi semiprofesional sebagai akibatnya beberapa ayam hutan di

pulau Jawa populasinya menurun, selanjutnya ayam hutan yang sempat dijual di

pasar dan sampai ke tangan pembeli atau pemelihara, biasanya tidak akan

berumur panjang. Hanya beberapa hari ada di rumah, ayam hutan ketakutan

betelur, luka pada sayap dan kepala, tidak mau makan dan akhirnya mati

(Mufarid, 1997).

Untuk mengantisipasi hal tersebut diperlukan usaha pelestarian ayam

hutan, terutama ayam hutan hijau (Gallus varius), maka diperlukan pengkajian

yang mendalam untuk menelusuri kehidupannya. Dalam hal ini penulis mencoba

meninjau regulasi hormonal terhadap ekspresi gen ayam hutan hijau (Gallus

varius).

ll. REGULASI HORMON

Pengendalian, pengaturan clan koordinasi aktivitas gel, jaringan dan alat–

alat tubuh dilakukan oleh sistem saraf dan hormon. Meskipun fungsi saraf dan

hormon berbeda tetapi banyak kaitan yang terjadi antara sistem safar dan

hormon, misalnya ada beberapa kelenjar bersekresi hanya bila ada stimulus yang

terdapat di kelenjar seperti pada kelenjar adrenal bagian medula dan

neurohipofisa.

Baik vertebrata maupun invertebrata mempunyai jaringan khusus yang

mensekresikan zat pengatur yang langsung disalurkan ke dalam darah. Jaringan

khusus ini dikenal sebagai kelenjar endokrin, sedangkan zat pengatur yang

disekresikan di sebut hormon. Pada saat ini telah diketahui banyak hormon

bertindak sebagai messenger pertama yang merupakan seri dari messenger

berikutnya sehingga mengarah kepada adanya respon spesifik di gel target.

(Wulangi, 1989).

Sifat-sifat kimia hormon.

Hormon merupakan bahan kimia yang disekresikan ke dalam cairan tubuh

oleh satu sel atau sekelompok sel dan dapat mempengaruhi fisiologi sel-sel tubuh

lainnya. Sebahagian besar hormon disekresikan oleh kelenjar endokrin dan

selanjutnya ke dalam darah diangkut ke seluruh tubuh. Secara kimiawi hormon

dapat dibagi dalam 3 tipe dasar, Yaitu :

1. Hormon steroid; golongan ini merupakan struktur kimia yang mirip dengan

kolesterol dan sebagian besar tipe ini berasal dari kolesterol. Ada bermacammacam

hormon steroid yang disekresikan oleh (a) korteks adrenal (kortisol

dan aldosteron), (b) ovarium (estrogen dan progesteron), (c) testis

(tertosteron) dan (d) plasenta (estrogen clan progesteron).

2. Derivat asam amino tirosin; ada 2 kelompok hormon yang merupakan derivat

asam amino tirosin yaitu tiroksi dan triiodotironin, merupakan bentuk

iodinisasi dari derivat tirosin, dan kedua hormon utama yang berasal dari

© 2003 Digitized by USU digital library 3

medula adrenal epenefrin dan norepinefrin, kedua-duanya merupakan

katekolamin yang berasal dari tirosin.

3. Protein atau peptida. Pada dasarnya semua hormon endokrin yang terpenting

dapat merupakan derivat protein, peptida atau derivat keduanya. Hormon

yang disekresikan kelenjar hipofisis anterior dapat merupakan molekul protein

atau polipeptida besar; hormon hipofisis posterior, hormon antidiuretik dan

oksitosisn merupakan peptida asam amino. Insulin, glukagon dan

parathormon merupakan polipeptida besar (Guyton, 1994).

Hormon yang disekresi oleh hipotalamus merupakan peptida-peptida

pendek yang mempunyai tiga sampai lima belas residu asam amino. Hormonhormon

ini dapat diisolasi dan diidentifikasi sesudah melalui penelitian selama

bertahun-tahun. Sebagai contoh 1 mg faktor hormon pelepas tirotropin yang

dapat diisolasi dari 4 ton jaringan yang mendapat hadiah nobel pada tahun 1977

(Lehninger, 1994).

Ada lima metode yang digunakan dalam studi hormon atas kelenjar

endokrin yaitu;

1. Ekstirpsasi kelenjar endokrin. Suatu alat tubuh dapat diidentifikasikan

mempunyai fungsi endokrin bila alat tubuh ini diambil atau di inaktifkan.

Misalnya dengan jalan diradiasi akan terjadi perubahan dalam struktur

maupun fungsinya, perubahan-perubahan akan hilang bila kita menyuntikan

hormon dari kelenjar yang normal atau bila kita menyuntikan hormon atau

translantasi dari jaringan kelenjar.

2. Metoda menyuntikan, dengan menyuntikan suatu hormon tertentu kita dapat

mengetahui pengaruhnya.

3. Metode klinik, dengan metode klinik dapat ditentukan hubungan tidak

berfungsinya tubuh dengan kelainan kelenjar.

4. Metode analitik, analisis perlu dilakukan untuk mengetahui ada atau tidak

adanya hormon dalam darah, urin, saliva dan cairan tubuh.

5. Metode perunut zat radioaktif digunakan untuk melokasikan dan mencari jejak

hormon di dalam tubuh (Wulangi, 1989).

Mekanisme kerja hormon

Hormon endokrin hampir tidak pernah bekerja secara langsung pada

sistem intra selluler untuk mengatur berbagai reaksi kimia dalam sel. Hormon

mula-mula berikatan dengan reseptor hormon yang terdapat di permukaan gel

atau di dalam gel. Ikatan hormon dan reseptor memulai timbulnya rangkaian

reaksi kimia di dalam gel. Setiap reseptor sangat spesifik untuk satu macam

hormon. Keadaan inilah yang menentukan macam hormon yang akan bekerja

pada suatu jaringan tertentu. Jaringan target yang berpengaruh adalah jaringan

yang mempunyai reseptor spesifik (Guyton, 1994).

Pada umumnya lokasi reseptor dari berbagai macam hormon adalah

sebagai berikut;

- Pada membran sel, reseptor pada membran sangat khusus untuk hormon

golongan protein, peptida dan katekolamin.

- Di dalam sitoplasma, reseptor untuk berbagai hormon steroid dapat dijumpai

hampir semuanya di dalam sitoplasma.

- Di dalam inti, reseptor untuk hormon metabolisme tiroid (tiroksin dan

triiodotironin), ditemukan didalam inti, diduga terletak dalam hubungan langsung

dengan satu atau lebih kromosom.

Jumlah reseptor di dalam suatu sel target tidak konstan, sebab reseptor

protein ini akan rusak sendiri atau dengan mekanisme pembentukan protein di

dalam sel dapat terbentuk reseptor baru. Hormon steroid dan tiroksin mengubah

fungsi sel dengan cara mengaktifkan gen, tetapi dengan mekanisme yang sedikit

berbeda Hormon steroid merupakan hormon yang larut dalam lemak, sehingga

dengan mudah dapat menembus membran sel menuju ke sel target. Setelah

masuk ke dalam sel, hormon steroid mengadakan ikatan dengan reseptor yang

ada dalam sitoplasma membentuk hormon reseptor kompleks. Selanjutnya

© 2003 Digitized by USU digital library 4

hormon reseptor kompleks di translokasikan ke dalam nukleus dan mengadakan

interaksi dengan gen yang khusus. Gen yang diaktifkan kemudian membentuk

enzim yang penting untuk mengubah fungsi sel.

III. EKSPRESI GEN

Gen adalah sepotong DNA yang menyandikan rantai polipeptida dan RNA.

Tidak semua gen diekspresikan secara tepat dalam bentuk rantai polipeptida.

Beberapa gen menyandikan beberapa jenis RNA tranfer dan gen lain menyandi

berbagai jenis RNA ribosomal. Gen yang menyandi polipeptida dan RNA dikenal

sebagai gen struktural. Gen ini menentukan struktur beberapa produk akhir gen,

seperti suatu enzim atau RNA yang stabil. DNA juga mengandung segmen atau

urutan lain yang hanya menjalankan fungsi pengaturan (regulasi). Beberapa

diantara segmen pengatur menyusun isyarat yang menunjukkan awal dan akhir

gen struktural, yang lain berpartisipasi dalam memulai atau mengakhiri proses

transkripsi gen struktural. Jadi kromosom mengandung gen struktural dan urutan

pengatur (Lehninger, 1994).

Semua gen harus diekspresikan agar berfungsi. Tahap pertama dalam

ekspresi adalah transkripsi gen menjadi untaian RNA yang komplementer. Untuk

beberapa gen yang mengkode molekul tRNA dan rRNA transkripsi itu sendiri

merupakan molekul yang penting secara fungsional.

Untuk gen-gen lain transkripsi ditranslasi menjadi molekul protein.

Potongan gen yang tidak terdapat pada transkripsi disebut intron. Disamping

intron, lokasi titik permulaan dan titik akhir transkripsi sangat penting

diperhatikan. Kebanyakan transkrip tidak hanya merupakan kopi gen tetapi juga

daerah nukleotid pada kedua sisinya. Signal atau isyarat menentukan permulaan

dan akhir proses transkrip. Signal terletak dalam urutan polinukleotid pendek

yang mengatur kerja enzim polimerase yang menstranskrip.

Gambar 1. Beberapa hal yang penting dalam ekspresi gen

Kebanyakan metode analisis transkrip didasarkan kepada hibridisasi

antara transkrip RNA dengan pragmen DNA yang rnengandung gen bersangkutan

Pada hibridisasi asam nukleat, hibridisasi antara untai DNA komplernenter dengan

untai RNA terjadi sama cepatnya dengan hibridisasi antara molekul DNA untai

© 2003 Digitized by USU digital library 5

tunggal Hasil hibrid DNA-RNA dapat dianalisis dengan mikroskop elektron atau

dengan nuklease yang spesifik.

Pengamatan molekul asam nukleat dengan ME

Biasanya molekul DNA dicampur dengan protein seperti sitokrom misalnya

sitokrom c yang akan mengikat polinukleotid dan membungkusnya dalam lapisan

yang tebal. Molekul yang terbungkus ini harus diwarnai dengan uranil asetat atau

bahan padat elektron lain (Gambar 2). Jika gen mengandung intro maka daerah

untai DNA tidak akan memiliki homologi dengan transkrip RNA, sehingga tidak

terjadi pasangan basa. Sebaliknya akan terbentuk pelengkungan keluar (loop

out) yang memberikan gambaran khas pada pengamatan mikroskop elektron

(Gambar 3). Jumlah dan posisi lengkung tersebut akan sesuai dengan jumlah dan

posisi intron dalam gen. Informasi selanjutnya akan diperoleh dengan melakukan

perunutan gen dan mencari gambaran khas yang menandai batas-batas intron.

Analisa hibrid DNA-RNA dengan menggunakan nuklease

Hibrid DNA-RNA melibatkan penggunaan nuklease spesifik untuk untai

tunggal seperti nuklease S 1, ensim ini memecah DNA atau RNA untai tunggal,

termasuk daerah untai tunggal pada ujung molekul yang terutama beruntai

ganda atau pada hibrid DNA-RNA. Jika molekul DNA yang mengandung gen

dihibridisasi dengan transkrip RNAnya dan kemudian diberi nuklease S 1, maka

daerah untai tunggal DNA non hibrid pada tiap ujung hibrid akan didigesti

bersama-sama dengan intron yang melengkung keluar (Gambar 4).

Gambar 2. Preparasi molekul DNA dengan pengamatan ME

Gambar 3. Gambaran hibrio DNA-RNA antara gen yang mengandung intron

Fragmen DNA untai tunggal yang terlindung dari digesti nuklease S 1

dapat diambil kembali jika untai RNA dipecahkan dengan penambahan alkali.

Cara yang digunakan untuk mernilih fragmen restriksi yang membatasi

gen yang ditunjukkan pada Gambar 5. Fragmen Sau 3A yang mengandung

daerah yang membentuk kode 100 bp, bersama dengan urutan leader yang

© 2003 Digitized by USU digital library 6

mendahului gen dengan panjang 300 bp, telah diklon ke dalam vektor M 13 dan

didapatkan sebagai molekul untai tunggal. Sampel transkrip RNA ditambahkan

dan dibiarkan untuk bergabung dengan molekul DNA. Molekul DNA masih akan

merupakan untai tunggal, tetapi sekarang memiliki daerah kecil yang dilindungi

oleh transkrip RNA, kecuali daerah yang terlindungi semua akan didigesti oleh

nuklease S 1 dan RNA dipecah dengan alkali sehingga meninggalkan sebuah

fragmen DNA untai tunggal pendek.

Jika manipulasi tersebut diamati dengan seksama maka akan menjadi

jelas bahwa ukuran fragmen untai tunggal ini sesuai dengan jarak antara titik

permulaan transkrip dengan tempat Sau 3A sebelah kanan, oleh karena itu

ukuran fragmen untai tunggal tersebut ditentukan dengan elektroforesis dan

informasi ini digunakan untuk menandai titik permulaan transkrip pada urutan

DNA (Brown, 1991).

Gambar 4. Pengaruh nukleas S1 pada hibrid DNA-RNA

Gambar 5. Menentukan titik permulaan transkripsi

© 2003 Digitized by USU digital library 7

Pada tahun terakhir ini telah dikembangkan tekhnik manipulasi RNA,

termasuk cara untuk menentukan urutan RNA. Proses ini memberikan gambaran

dalam pengaturan ekspresi gen. Mengidentifikasi dan mempelajari produk

translasi gen yang diklonkan. Dua tehnik yang berhubungan yaitu Hybrid-Release

Translation (HRT) dan Hybrid-Arrest Translation (HART) digunakan untuk

identifikasi produk translasi yang dikode oleh gen yang diklonkan. Keduanya

tergantung pada kemampuan mRNA mumi untuk mengarahkan sintesa protein

dalam sistem translasi bebas sel (cell-free translation systeme). Sistem tersebut

merupakan ekstrak sel yang biasanya dibuat dari benih gandum atau retikulosit

kelinci, keduanya sangat aktif dalam sintesis protein serta mengandung ribosom,

tRNA dan molekul lain yang diperlukan untuk sintesa protein sampel mRNA

ditambahkan pada sistem translasi bebas sel bersama-sama dengan campuran 20

asam amino yang ditemukan pada protein yang satu diantaranya dilabel

(biasanya digunakan S32-metionin) molekul-molekul mRNA akan ditranslasi

menjadi campuran protein radioaktif yang dapat dipisahkan dengan elektroforesis

dan ditunjukkan dengan iiutodiograti (Gambal b). Tiap pita menunjukkan 1

protein yang dikodekan oleh salah satu molekul mRNA.

Gambar 6. Translasi babas sel

Analisa perbandingan DNA mitokondria pada jenis Gallus berbeda,

member gambaran perbedaan pada sekuen antara Gallus gallus seperti Gallus

sonnerati, Gallus varius clan Gallus lafayettei berturut-turut adalah 0,9%, 10,5%

clan 12,6%. Diasumsikan bahwa laju evolusi mtDNAnya adalah 3% per sejuta

tahun. Analisis mtDNA ini memberikan informasi tentang hubungan filogenik

maternal pada species Gallus (Munechika, et al. 1997). "

Mekanisme hormonan pada pengaturan ekspresi gen gel-gel mamalia

dipengaruhi oleh aktivitas cAMP, dimana c AMP berhubungan dengan pengaturan

sintesa enzim spesifik, seperti halnya pada bakteri. Mekanisme stimulasi sintesa

enzim spesifik seperti enzim steroid, hydrocortisone sama halnya dengan hormon

polipeptida seperti insulin. Perbedaan struktur dari hormon akan menunjukkan

mekanisme induksi enzim yang bebeda, seperti steroid yang diekspresi gennya

dimulai pada proses transkripsi dan insulin aktivitasnya dimulai pada tingkat post

transkripsi (Kenney, et al. 1973). Mekanisme regulasi dari lipoprotein lipase pada

© 2003 Digitized by USU digital library 8

tikut ditunjukkan pada tingkat translasi, namun tidak ada perubahan pada

mRNAnya (SafIari, et al. 1992).

Ekspresi gen untuk protein susu diatur oleh hormon growth factor dan

matriks ekstraselluler. Hormon prolaktin dan laktogen teraktifasi pada semua

tingkat. Ekspresi gen casein prolaktin meningkat pada tingkat transkripsi beta

casein gen dan stabil pada beta casein mRNA sedangkan hormon pertumbuhan

(somatotropin) pada alfa dan beta casein gen (Zwierzchowski, 1997).

Regulasi estrogen dan progesteron pada proses diferensiasi dan fungsional

dari oviduk ayam terfokus pada sintesa avolbumin. Mulai dari polipeptida tunggal

hingga 50% sampai 60% pada akhir diferensiasi. Proses yang dimulai dan

perubahan tekanan potensial untuk pemisahan elemen molekul yang

menyelubungi sintesa protein spesifik, termasuk polisom spesifik, rnRNA dan gen.

Langkah-langkah analisa regulasi antara transkripsi dan translasi pada mRNAs

spesifik seperti efek dari perkembangan dan variasi hormonal. Untuk lebih jelas

dapat dilihat pada gambar 7.

Gambar 7. Interaksi hormon pada perkembangan dan fungsi oviduk ayam

Skema efek estrogen dan progesteron pada perkembangan dan fungsional

oviduk ayam, terlihat estrogen (pada ayam muda) mengalami diferensiasi

sitoplasma gel-gel kelenjar tubular pada waktu sintesa ovalbumin, di sebut

stimulasi primer. Jika diferensiasi terhenti maka sintesa ovalbumin juga terhenti.

lni menunjukkan bahwa gel-gel dalam keadaan toidak aktif disebut stimulasi

sekunder. Hal ini akan aktif kembali bila pada ribosom estrogen dan progesteron

diproduksi. Namun sebaliknya dapat juga terjadi dimana terbentuknya

progesteron dan estrogen akan menghalangi diferensiasi sitoplasma dan akhirnya

akan menggagalkan sintesa ovalbumin pada permukaan gel tetapi masingmasing

gel tetap mengalami perubahan bentuk (Kenney, et al. 1973)

IV. PENUTUP

Hormon merupakan bahan kimia yang disekresikan ke dalam cairan tubuh

oleh satu sel atau sekelompok sel dan dapat mempengaruhi fisiologi sel-sel

tubuh. Hormon akan bekerja sesuai dengan reseptornya. Masing-masing reseptor

pada sel berbeda-beda, ada yang terdapat pada membran sel, sitoplasma dan inti

sel. Di dalam inti akan diekspresikan sesuai dengan cetakan gennya.

Gen merupakan sepotong DNA yang akan menyandikan rantai polipeptida

dan RNA. Tidak semua gen diekspresikan secara tepat dalam bentuk polipeptida.

Ekspresi gen oleh masing-masing hormon akan menunjukkan tahapan yang

berbeda, hal ini tergantung pada struktur hormon tersebut.

© 2003 Digitized by USU digital library 9

V. DAFTAR PUSTAKA

Brown, T.A. 1991. Gene cloning an introduction (pengaturan kloning gene) S.A.

Muhammad, dkk. Yayasan Essentia Medica. Yogyakarta

Glick, B.R. and J.J. Pasternale. 1994. Molecular Biotechnology Principles and

Aplication of Recombinant DNA. ASM Pres. New York.

Guyton, A.C.1994. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran. EGC. Jakarta.

Herrmann, K.M. and R.L. Somerville. 1983. Amino acid, Biosynthesis ang Genetic

Regulation. By Addison-Wessey Publishing Co. Inc. Canada.

Kenney, F; B.A. Hamkala; G.Favelulees and J.T. August. 1973. Gene Expression

and its Regulation. Plenum Press. New York.

Lehninger, A.L. 1994. Dasar-dasar Biokimia. Erlangga. Jakarta.

Mufarid, H. 1997. Beternak ayam hutan. Penebar Swadaya. Jakarta.

Munechika, I; H. Suzuki and S.Wakana. 1997. Cmperative Analysis of the

Restriction Endonuclease Cleavage Pattern of Mitochondrial DNA in the

Genus Gallus. Poultry Science. Japan.

Safrari, B; J.M. Ong and P.A. Ken. 1992. Regulation of Adipsa Lipoprotein Lipase

Gen Expression by Thyroid Hormone in Rats. Depart. Of Medicine.

Davision of Endocrinology. USA.

Wiryosuhanto, S.D. dan S. Sudardjat. D. 1992. Aplikasi Kesehatan Hewan. Hasil

Semiloka Biotehnologi Kesehatan Hewan. Direktorat Jenderal

Peternakan. Dep. Pertanian. Jakarta.

Wulangi. K.S. 1989. Prinsip-prinsip Fisiologi Hewan. Erlangga. Jakarta.

Zwierzchowski, L. 1997. Recent Date ons the regulation of expression of milk

Protein Genes. Proceding of the Conference Commemorating the 40 th

anniversary of the Institute of Genetics and Animal Breeding. Poland.

No comments:

Post a Comment